Příjem uhlíku u vodních rostlin



PROBLÉM
Ve vodním prostředí je uhlík často limitující živinou. Jeho nízká dostupnost způsobuje, že fotosyntéza vodních rostlin je ve srovnání se suchozemskými 5-10krát pomalejší a vodní rostliny mají tedy nižší růstovou rychlost. Jaké jsou příčiny? Difúze plynů je ve vodě podstatně pomalejší (cca 10 000krát), navíc i proudění vody je pomalejší než proudění vzduchu. Výsledkem je nerovnoměrná zonace plynů ve vodním sloupci. Dostupnost CO2 je navíc snížena přítomností nemíchané hraniční vrstvy na povrchu listu. V této vrstvě (řádově mikrometry) se mohou molekuly CO2 pohybovat pouze difúzí.
Ve vodě se navíc rostliny potýkají s dalším problémem - často nemají k dispozici uhlík ve formě nejlépe dostupného CO2, a musejí ho získávat z jiných sloučenin...

ULIČITANOVÁ ROVNOVÁHA
Ve vodě je přítomen anorganický uhlík ve 4 formách:
 molekulární oxid uhličitý  CO2
 kyselina uhličitá  H2CO3
 hydrogenuhličitan  HCO3-
 uhličitan  CO32-
Všechny tyto formy jsou spolu v rovnováze a vytvářejí vysoce účinný pufrační systém, nejrozšířenější v přírodě. Zastoupení jednotlivých forem závisí především na pH. V kyselém prostředí převažuje oxid uhličitý (který se rozpouští ve vodě za vzniku kys. uhličité), při pH 6,5 začíná převažovat hydrogenuhličitan, při pH nad 10,5 jej nahrazuje uhličitan. CO2 je ve vodě přítomen ve využitelném množství až do pH 8,3.

Procentuální zastoupení forem anorg. uhlíku v závislosti na pH:
 

pH CO2 (+H2CO3) HCO3- CO32-
4 99,70 0,30 0,00
5 97,05 2,95 0,00
6 96,69 23,31 0,00
7 24,99 74,58 0,03
8 3,22 96,70 0,08
9 0,32 95,84 3,84
10 0,02 71,43 28,53
v11 0,00 19,96 80,09


Přírodní vody se příliš neliší koncentrací CO2, kterého je vždy velmi málo (0,4-1mg/l), ale koncentrací HCO3- (tu určuje mj. uhličitanová tvrdost). Obvykle je koncentrace HCO3- 50-100krát vyšší než CO2. Uhličitanová tvrdost je spolu s pH nejdůležitějším faktorem chemismu vody pro růst ponořených rostlin. pH není důležité přímo, ale určuje koncentraci CO2 ve vodě a v přírodě i v kultivacích se značně mění v průběhu dne.

ADAPTACE
Jednu ze zmiňovaných překážek dokázaly rostliny využít i ve svůj prospěch: nemíchaná vrstvička vody, která brání přístupu CO2 k listům, zabraňuje zároveň i rychlému unikání molekul oxidu uhličitého, vydávaného průduchy na povrchu listů při dýchání. Experimentálně byla prokázána více než 50% refixace. Tady mají vodní rostliny určitou výhodu oproti suchozemským, které vydýchaný CO2 rychle ztrácí do volného ovzduší. CO2 je navíc přijímán celým povrchem listů, nikoliv pouze průduchy jako u suchozemských rostlin. Se záludností uhličitanové rovnováhy se různé skupiny rostlin vyrovnávají po svém:
Mechorosty nejsou schopné přijímat HCO3-, jejich výskyt je proto limitován na vody s dostatečnou koncentrací CO2. Najdeme je tedy ve vodách rychle proudících, kam se CO2 dostává ze vzduchu (Fontinalis antipyretica), nebo rostou blízko substrátu (Riccia, Ricciocarpus). Jedinou známou výjimkou se schopností využívat hydrogenuhličitan je Fontinalis antipyretica.
Isoetidy (rod Isoëtes a dále Litorella uniflora, Lobelia dortmanna) poutají CO2 svými kořeny ze sedimentu, kde je jeho koncentrace až o dva řády vyšší než ve vodním sloupci. Mohou tak získávat více než 90% uhlíku. Mají navíc zvláštní anatomické a morfologické rysy, které takový příjem umožňují: velký absorpční povrch kořene, nízký vzrůst, duté listy - CO2 tak snadno prochází k asimilačním pletivům. Lobelka má navíc na povrchu listů silnou vrstvu kutikuly, která brání výměně plynů mezi listem a vodou. Ostatní druhy této skupiny mají zase vyvinutý tzv. CAM metabolismus, tj. příjem CO2 v noci, kdy je jeho koncentrace ve vodě vyšší. CAM metabolismus byl zaznamenán i u rodů Crassula, Sagittaria a Vallisneria (která rovněž získává většinu CO2 ze sedimentu).

Ostatní vodní rostliny lze rozdělit do dvou skupin - první žijí jen v prostředí, kde CO2 není limitující, druhé si vytvořily schopnost přijímat hydrogenuhličitan. Děje se tak pravděpodobně prostřednictvím dvou mechanismů: (1) rostlina aktivně okyseluje vnější povrch, tj. klesá pH v těsné blízkosti listu, hydrogenuhličitan se mění na CO2, který rostliny fixují; (2) příjem hydrogenuhličitanu na účet protonového gradientu na membráně (tj. za pomoci speciálního membránového přenašeče). V obou případech je klíčovým prvkem fungování protonové pumpy, která vylučuje H+ na vnější straně membrány. H+ je získáván štěpením molekul vody, proces je proto provázen rovněž uvolňováním OH-. Tím se oslabuje protonový gradient a tedy i účinnost využití hydrogenuhličitanu, dochází i k alkalizaci prostředí a vzrůstu pH až na hodnoty okolo 10. Některé druhy rostlin proto prostorově oddělily příjem hydrogenuhličitanu a příjem protonů H+ na spodní stranu listu, kde dochází k aktivnímu okyselování prostředí za současného působení enzymu karboanhydrázy. Hydrogenuhličitan se tak mění na CO2. Na svrchní straně listů se vylučuje pravděpodobně pasivně po spádu elektrochemického potenciálu hydroxylová skupina OH-, takže pH na obou stranách listu se může lišit až o 6 jednotek (5 vs. 11). Současně s tím se na svrchní straně listů sráží CaCO3 (známé "biologické odvápnění"). Tento mechanismus byl prokázán např. u druhů rodu Potamogeton a Egeria a nazývá se fotosyntéza polárních listů.
Další známou adaptací je vytvoření C4 metabolismu u druhu Hydrilla verticillata (zkoumá se i možný výskyt u Elodea canadensis a Egeria densa). V tomto stavu je rostlina schopná přijímat několikrát nižší koncentrace uhlíku než při běžném C3 metabolismu. Navíc Hydrilla využívá i hydrogenuhličitan - což vysvětluje její úspěšnost v konkurenčním boji a místy invazivní šíření.

NĚKOLIK PŘÍKLADŮ
Využívání HCO3- při fotosyntéze zvýhodňuje druhy s touto schopností před druhy, které HCO3- využívat neumějí (cca 50% zkoumaných rostlin). První druhy rostou zpravidla dobře ve vodách středně tvrdých až tvrdých, zatímco ty druhé v měkkých. V přírodě se však obojí druhy vyskytují běžně ve vodách s překvapivě širokou amplitudou uhličitanové tvrdosti (např. Potamogeton crispus 15-208 mg HCO3- /l). Růstový pokus s vodním morem kanadským (Elodea canadensis) využívajícím efektivně HCO3- ukázal, že tento druh už prakticky nemůže růst v měkké vodě o hodnotách HCO3- 6 mg/l; avšak růst při 120 mg/l byl optimální. Růst Vallisneria americana (využívá HCO3-) v růstovém pokusu byl dosti nízký při pH 5 a 6 a asi dvojnásobný při pH 7,5. Když však bylo v jiném růstovém pokusu s tímto druhem ve variantách na minerálně bohatém i chudém substrátu sníženo pH na hodnotu 5 probubláváním CO2, růst v obou variantách byl 14krát /!/ vyšší než u kontrol na středním pH. To znamená, že nikoliv samotné pH, ale koncentrace CO2 je rozhodující pro růst ponořených rostlin, a že růst i na minerálně chudém substrátu je limitován uhlíkem a ne dostupností ostatních živin.

PRAKTICKÉ DŮSLEDKY
Všechny zmíněné adaptace mají pro rostliny tu nevýhodu, že jsou energeticky velmi náročné. Vodní rostliny se proto snaží přijímat CO2, dokud je v prostředí dostupný. Teprve při jeho nedostatku dochází k přebudování metabolických drah, což trvá řádově dny, spíše týdny. Řasy (mají rovněž schopnost přijímat hydrogenuhličitan) toho dosáhnou přibližně za hodinu! Z toho vyplývá požadavek zajistit v akváriu stabilní podmínky - při větším kolísání pH se rostliny vysilují "přepínáním" způsobů získávání uhlíku, zatímco řasám se daří výborně. Na to je třeba myslet zejména při výměně vody. Kolísání pH během dne se v akváriu nevyhneme, ale lze ho minimalizovat účinnou biologickou filtrací a použitím středně tvrdé nebo tvrdé vody (resp. také přidáváním CO2 v denních hodinách).
Můžeme samozřejmě ponechat rostliny svému osudu, některým druhům (s efektivním využíváním HCO3-) se bude dařit velmi dobře i při nedostatku CO2; dokonce až tak dobře, že vytlačí ostatní... takže tudy cesta k druhově bohatému porostu nevede. Optimální je zařídit v akváriu takové podmínky, aby měly rostliny neustále k dispozici dostatek volného CO2. K tomu je potřeba dosáhnout vhodné kombinace pH a tvrdosti vody, viz Tillmanovu tabulku na konci článku. Je výhodnější nalézt tuto rovnováhu při vyšších hodnotách pH (okolo 7), tj. spíše zvýšením tvrdosti, než okyselením vody dodáváním CO2. Dosáhneme tím i vyšší chemické stability vody (uhličitany -nejčastěji vápenaté- působí jako pufr kyseliny uhličité, tj. stabilizují pH) a navíc je pro rostliny život v kyselých vodách méně výhodný.
Daleko častější metoda, přihnojování CO2, má hlavní efekt ve snižování pH, tj. posouvá uhličitanovou rovnováhu směrem doleva - a tak se hydrogenuhličitany, již přítomné v akvarijní vodě, mění na snadno dostupný volný CO2. V akváriu běžně osázeném rybami je množství CO2 za takových podmínek již dostatečné. Proto obvykle i minimální množství dodávaného CO2 znamená podstatné zlepšení růstu rostlin. (Za předpokladu, že naše rostliny mají dostatek světla!)
Pro velmi hustě zarostlá akvária s menší (nebo žádnou) rybí obsádkou je umělé přidávání CO2 jedinou možnou cestou, protože spotřeba CO2 je tak vysoká, že se jeho deficit nestačí doplnit přeměnou hydrogenuhličitanů. Rostliny neschopné využívat HCO3- zastavují růst, naopak rostliny s efektivním využíváním HCO3- touto činností zvyšují pH až nad 8,3 - se všemi nepříjemnými důsledky pro ekosystém akvária.
Poslední a velmi podstatnou připomínkou je nutnost zajištění (přiměřeného) pohybu vody - jen tak lze optimalizovat výměnu plynů mezi rostlinou a okolím. V opačném případě se vlastně hraniční nemíchaná vrstva rozšíří na celý prostor akvária, a v tomto prostoru se mohou plyny pohybovat jen difúzí, tj. velmi pomalu.

Tillmanova tabulka - vztah mezi pH a uhličitanovou tvrdostí vody (t=25°C)
 
  60 mg CO2/l
nadbytek
 35 mg CO2/l
optimum
10 mg CO2/l
nedostatek
2o dKH pH 6,0 pH 6,3 pH 6,8
4o dKH pH 6,3 pH 6,6 pH 7,1
6o dKH pH 6,5 pH 6,7 pH 7,3
8o dKH pH 6,6 pH 6,9 pH 7,4
10o dKH pH 6,7 pH 7,0 pH 7,5
15o dKH pH 6,9 pH 7,1 pH 7,7
20o dKH pH 7,0 pH 7,3 pH 7,8


LITERATURA
Adamec L. (2001): Ekofyziologické adaptace ponořených vodních rostlin. Živa 49(4).
Keeley J.E. (1998): CAM photosynthesis in submerged aquatic plants. Botanical Review 64(2).
Knoppová J. (1994): Adaptace vodních rostlin na nedostatek oxidu uhličitého ve vodě. Biologické listy 59(4).
Maberly S.C., Madsen T.V. (2002): Freshwater angiosperm carbon concentrating mechanisms: processes and patterns. Functional Plant Biology 29(2-3).
Madsen T.V., Sandjensen K. (1991): Photosynthetic carbon assimilation in aquatic macrophytes. Aquatic Botany 41(1-3).
Rascio N. (2002): The underwater life of secondarily aquatic plants: Some problems and solutions. Critical Reviews in Plant Sciences 21(4).

Raviolka
http://maniakva.sweb.cz

Je zakázaná reprodukcia textu alebo fotografií bez súhlasu autora!

09/2004