Jiří Vítek - Determinace a diferenciace pohlaví



Čo ovplyvňuje pomer pohlavia u rýb ?

Nakoľko pred časom na tomto fóre bola nastolená otázka, čo ovplyvňuje pomer pohlavia u rýb
www.akva.sk/viewtopic.php?t=5571
tak som spomenul, že táto problematika bola schematicky opísaná v knižke Halančíci, autorskej dvojice Dr. Vítek Jiří a Kadlec Jaroslav a následne v roku 2002 bola táto publikácia prepracovaná a vydaná na CD nosiči.
Tento problém možno občas potrápil nielen chovateľov halančíkov, pre ktorých je táto publikácia určená , ale aj živorodkárov a akvaristov všeobecne. Prisľúbil som teda, že v prípade keď mi priateľ Jirka Vítek dá súhlas k citácii časti tohto diela, tak to na tomto portáli zverejním, aby sa vnieslo trocha svetla v tejto otázke.

Následujúci výňatok je s láskavým súhlasom jedného z autorov Dr. Jirku Vítka uverejnený bezo zmien v pôvodnom texte a tak druhy, ktoré tam figurujú sú výslovne halančíky, ale principiálne by to malo byť obdobné aj u ostatných rýb.

Arowana


Determinace a diferenciace pohlaví

Poměr pohlaví v přírodních populacích naprosté většiny živočichů je 1 : 1. Přesto se však setkáváme, jak v populacích přírodních, tak i v chovu, se změněným poměrem pohlaví, kdy jedno z pohlaví výrazně převládá. Co je toho příčinou a co proti tomu dělat? To je náplní tohoto oddílu.

Atypický poměr pohlaví v přírodě

V přírodních populacích halančíků se někdy setkáváme s výrazným převládáním samičího pohlaví (např. Gnatholebias zonatus, Nothobranchius guentheri). Tento atypický poměr pohlaví je zřejmě ve většině případů druhotný. Je způsoben tím, že barevně atraktivnější samci snáze upoutávají pozornost predátorů a jsou tak mnohem častější kořistí než nenápadné samičky. Tím se posunuje sekundárně poměr pohlaví ve prospěch samic. Zdá se, že jedním z významů pestrého zbarvení samců je, aby upoutávali pozornost predátorů a stávali se tak jejich častější kořistí, čímž nepřímo chrání pohlaví samičí. Ono totiž, k rozmnožení populace je vždy zapotřebí více samic než samců. V extrémním případě postačí jeden samec na oplození menší populace samic, ale jedna samice stěží zajistí přežití druhu na lokalitě.

Determinace pohlaví

TYPY DETERMINACE POHLAVÍ

Existují dva základní typy determinace pohlaví živočichů:
  • genotypová determinace pohlaví. Pohlaví určují speciální pohlavní chromosomy, přičemž pohlaví je určeno v okamžiku oplození.
  • fenotypová determinace pohlaví. Nejsou vyvinuty speciální pohlavní chromosomy a pohlaví se určuje během prvních několika dnů po narození jedince.

GENOTYPOVÁ DETERMINACE POHLAVÍ:
u většiny živočichů jsou vyvinuty speciální pohlavní chromosomy (dva), které se tvarově odlišují od chromosomů ostatních i mezi sebou. Jedno pohlaví má pak dva stejné pohlavní chromosomy, druhé také dva, ale každý jiný. Např. člověk má velký pohlavní chromosom X a malý pohlavní chromosom Y, přičemž normální žena má vždy dva chromosomy X a muž jeden X a jeden Y chromosom.
U kostnatých ryb (Teleostei) byly pohlavní chromosomy zjištěny (do r. 1998) jen u 30 druhů z celkového počtu asi 1000 druhů. To svědčí o tom, že determinace pohlaví je u těchto ryb na poměrně primitivním stupni vývoje a pohlavní chromosomy, pokud jsou přítomny, jsou jen málo odlišné od chromosomů ostatních a jejich nalezení je obtížné.
U halančíků byly speciální pohlavní chromosomy nalezeny jen u několika druhů (např. Garmanella pulchra, Gnatholebias hoignei, Megupsilon aporosus, Orestias laucaensis a Oryzias latipes).
FENOTYPOVÁ DETERMINACE POHLAVÍ:
u fenotypové determinace pohlaví nenalézáme speciální pohlavní chromosomy a pohlaví je určeno geny rozmístěnými na různých chromosomech, které vcházejí do interakce s vnějším prostředím během prvních dnů života jedince. Pohlaví jedince je pak výslednicí této interakce. Tento způsob determinace pohlaví se vyskytuje zejména u ryb a plazů. Typickými zástupci halančíků, jejichž pohlaví je určeno fenotypově jsou rody Aplocheilus, Epiplatys a Nothobranchius.

Problémy s poměrem pohlaví v chovu nastávají právě u druhů s fenotypovou determinací pohlaví, zatímco u druhů s determinací genotypovou jsou zcela výjimečné.


VLIV PROSTŘEDÍ NA DETERMINACI POHLAVÍ

stáří pohlavních buněk a rodičů: obecně platí, že mladší rodič významněji ovlivní poměr pohlaví než jeho starší partner, a strhne tak poměr pohlaví na svou stranu. Rovněž i samotné stáří pohlavních buněk může ovlivnit pohlaví potomstva, a to tak, že s podílem starších pohlavních buněk roste počet samců.
tvrdost vody: je významným faktorem ovlivňujícím pohlaví halančíků. Bech (1984) uvádí, že u Epiplatys dageti vede měkká voda (5o dGH) až k 90procentní převaze samic, zatímco ve vodě tvrdé (24o dGH) převládají samci.

pH vody: je rovněž významným faktorem ovlivňujícím pohlaví potomstva. Např. u Aphyosemion gabunense pH 5,0 vede k převaze samic, kdežto ve vodě o pH 6,6 převažují samci (Bech, 1984).
teplota: patří také k významným faktorům ovlivňujícím poměr pohlaví u halančíků. Důležitá je nejen absolutní výše teploty (např. u rodu Rivulus), ale i její stabilita. Stálá teplota teplota (22 - 25 oC) vede u řady druhů k převaze samic, zatímco nestálá a kolísající teplota zvyšuje podíl samců.

environmentální stres (stres prostředí): tento faktor je jedním z nejdůležitějších faktorů ovlivňujících poměr pohlaví u druhů s fenotypovou determinací pohlaví. Jedná se vlastně o vliv stresových podmínek vyvolaných nedostatkem potravy, prostoru, nevhodnou potravou atd. Vliv těchto faktorů však může být u různých druhů či populací různý. Poslední výzkumy naznačují, že obecnou biologickou strategií je, v případě environmentálního stresu, preferovat produkci samců. Je tomu tak proto, že samec, který se rodí v suboptimálních podmínkách, je obvykle menší, méně vybarvený, což ovšem prakticky neovlivní jeho rozmnožovací schopnosti. U samičky je tomu jinak. Samice, vyrůstající v horších životních podmínkách, je menší a v horší fyzické kondici, což má zásadní negativní vliv na její produkci jiker. Proto u řady druhů optimální životní podmínky podporují produkci samic, zatímco suboptimální podmínky - produkci samců.
Pro zajímavost uvádím, že u druhů s genotypovou determinací pohlaví bývá environmentálním stresem více postiženo to pohlaví, které je určeno pohlavními chromosomy různého typu, a tím jsou častěji samci (např. u člověka - muž - XY).


VLIV IZOLACE DVOJIC LAREV NA DETERMINACI POHLAVÍ

Francisco Casado uveřejnil na internetu výsledky svých pokusů s vlivem izolace dvojic larev na poměr pohlaví u rodu Nothobranchius. Dvojice larev byly izolovány tak, že nemohly vidět larvy jiné. Výsledkem bylo zjištění, že čím dříve byla izolace dvojice larev provedena, tím větší byla pravděpodobnost, že se stanou párem, tj. samcem a samicí. Výsledky shrnuje vedlejší tabulka.
ZÁVĚRY:
z výsledků vyplývá, že izolojeme-li dvojice:

do 6 dnů po vylíhnutí - získáme pár ve 4/5 případů,
6 - 10 dnů po vylíhnutí - získáme pár téměř ve 3/4 případů,
později - převažují dvojice stejného pohlaví.


Výsledky samozřejmě vyžadují další potvrzení. Někteří chovatelé se již o to pokoušeli. Např. Weber (1999) zveřejnil na internetu předběžné výsledky pro 5 druhů rodu Aphyosemion s tím, že získal mírně nadpravděpodobnostní výsledky. Je tedy zřejmé, že je třeba dalších experimentů.

Celkové výsledky testování poměru pohlaví u izolovaných dvojic larev u 12 druhů
rodu Nothobranchius (výtah z tabulky Bleakley, 1999; podle Vítek a Kadlec, 2001)

EXPERIMENT

dny počet jedinců počet nepárů počet párů % párů
1 - 6 48 4 20 83,3 %
6 - 10 28 4 10 71,4 %
> 10 26 9 4 30,7 %


KONTROLA
dny počet jedinců počet nepárů počet párů % párů
1 - 6 22 6 5 45,4 %
6 - 10 12 3 3 50,0 %
> 10 6 2 1 33,3 %


VYSVĚTLIVKY:
EXPERIMENT - izolace dvojic
KONTROLA - dvojice neizolovány
dny - počet dnů po vylíhnutí, kdy došlo k izolaci dvojic
počet jedinců - celkový počet jedinců ve skupině
počet nepárů - počet dvojic stejného pohlaví
počet párů - počet dvojic různého pohlaví, tj. samec a samice
% párů - procento párů různého pohlaví z celkového počtu dvojic


Atypický poměr pohlaví v chovu

PŘÍČINY ATYPICKÉHO POMĚRU POHLAVÍ V CHOVU
Jestliže se vyskytne atypický poměr pohlaví v chovu, nutno nejprve hledat příčinu této atypie. Je třeba zjistit, zdali se jedná o: • atypický poměr pohlaví, který je vlastností daného akvarijního kmene a vyskytuje se i u jiných chovatelů tohoto kmene. Pokud je tomu tak, naše vyhlídky na zlepšení poměru pohlaví jsou malé a je rozumnější pokusit se získat kmen jiný, s příznivějším poměrem pohlaví.
• atypický poměr pohlaví může být náhodný a v dalších třeních se neopakuje. V tomto případě nepřistupujeme k dalším modifikacím.
• atypický poměr pohlaví je u daného kmene, v podmínkách konkrétního akvaristy, stálý (opakuje se i v dalších třeních a generacích), ale nevyskytuje se nutně u všech chovatelů tohoto kmene.

V tomto případě je pravděpodobně příčina atypického poměru pohlaví v našem způsobu chovu a můžeme se tedy pokusit o zlepšení.
METODY ZLEPŠENÍ POMĚRU POHLAVÍ V CHOVU
Obecně se snažíme radikálně změnit způsob chovu a odchovu:
    • tření provádíme za takových podmínek, které snižují pravděpodobnost nepříznivého poměru pohlaví. Např. používáme dlouhodobá nasazení do tření, během jednoho nasazení do tření střídáme samce po 2 - 3 dnech nebo používáme hromadná nasazení do tření, eventuálně třeme více párů samostatně a jejich potomstvo ihned po vylíhnutí smícháme,
    • do tření dáváme mladší jedince toho pohlaví, které bývá v potomstvu v menšině,
    měníme pH, tj. pokud se vyskytne nepříznivý poměr pohlaví ve vodě kyselé, zvýšíme pH a naopak,
    měníme tvrdost vody, tj. měkkou vodu přitvrdíme a tvrdou změkčíme,
    měníme teplotu během tření i odchovu. Pokud se atypický poměr pohlaví vyskytuje při teplotě víceméně konstantní, snažíme se teplotu během dne a noci měnit, v opačném případě zkoušíme teplotu stabilizovat,
    izolujeme dvojice larev ihned po vylíhnutí tak, aby na sebe neviděly.
Žádná z výše uvedených metod nám nezaručuje úspěch. Pokud tyto metody, ani jejich kombinace, nevedou k žádané změně, je lépe získat akvarijní kmen téhož druhu, u kterého je poměr pohlaví příznivější. Pokud takový kmen není k dispozici, lze ještě zkusit zkřížit jedince dvou různých kmenů. Ovšem to považujme za krajní řešení, protože vždy dáváme přednost uchování tradičních akvarijních kmenů.
Závěrem je třeba připomenout, že atypický poměr pohlaví může být někdy jen zdánlivý. Tak je tomu v případě, kdy dochází k diferenčnímu dozrávání samců. V tomto případě stačí vybarvující se samce postupně odlovovat.


Etapy embryonálního vývoje ryb

Embryonální vývoj živých organizmů obecně můžeme rozdělit do 6 vývojových etap:
OPLOZENÍ: v této etapě dochází ke splynutí samičí pohlavní buňky - oocytu s pohlavní buňkou samčí - spermií. Vzniká tak oplozené vajíčko - zygota.
BLASTOGENEZE: v této etapě nevzniká ještě tělo embrya, ale pomnožují se buňky, ze kterých budou embryo a jeho obal vytvářeny. Nazýváme je blastomery.
EMBRYOGENEZE: v této etapě vzniká vlastní tělo embrya.
ORGANOGENEZE: v embryu se vyvíjejí jednotlivé orgánové soustavy - soustava kosterní, nervová a smyslová, trávicí, vylučovací atd.
LÍHNUTÍ: vyvinuté embryo opustí své vaječné obaly a stává sevolným embryem.
POSTNATÁLNÍ (LARVÁLNÍ) VÝVOJ: volné embryo se stává larvou a po dovyvinutí ploutví a zkostnatění páteře - rybou.


NAKLADATEL A VYDAVATEL :

Jiří Vítek.

Je zakázaná reprodukcia textu alebo fotografií bez súhlasu autora!

2006